Con đường trao đổi chất lên men

           Đôi khi các tế bào không thể oxi hoá hoàn toàn glucoza nhờ hô hấp tế bào. Chẳng hạn chúng có thể thiếu các chất nhận điện tử cuối cùng ví dụ trong trường hợp một vi khuẩn hiếu khí sống trong môi trường kị khí của ruột già. Các điện tử không thể chạy dọc theo một chuỗi vận chuyển điện tử trừ phi các phân tử chất mang dạng oxi hoá được cung cấp để thu nhận các điện tử này. Sự tương đồng của đội cứu hoả sẽ giúp làm rõ điều này.

          Giả thiết rằng người cuối cùng trong đội không hắt nước đi mà thay vào đó lại giữ đầy hai xô nước till điều gì sẽ xảy ra? Toàn đội lính cứu hởa sẽ giữ các xô đầy nước lại, điều tương tự sẽ xảy ra trong một chuổi vận chuyển điện tử : tất cả các phân tủ’ chất mang sẽ buộc phải duy trì trạng thái khử của chúng nếu không có một chất nhận điện tử cuối cùng. Thiếu sự vận chuyển các điện tứ dọc theo chuỗi, các proton sẽ không thể được chuyển đi, động lực nhờ proton sẽ hiên mất và sự photphoryl hóa oxi hóa ADP thành ATP sẽ ngừng lại. Thiếu ATP, tế bào sẽ không có khả năng đồng hoá, sinh trưởng hoặc phân chia.

trao đổi chất lên men


          ATP có thể được tổng hợp trong đường phân và trong chu trình Krebs nhờ sự photphoryl hóa ở mức độ cơ chất. Cuối cùng, cả hai con đường trao đổi chất này sẽ sinh ra bốn phân tử ATP trên mỗi phân tử glucoza, tuy nhiên, việc xem xét kĩ lưỡng đã phát hiện thấy rằng đường phân và chu trình Krebs đòi hòi một sự cung cấp liên tục các phân tử NAD* dạng oxi hóa. Trong hô hấp, sự vận chuyển điện tử sẽ sinh ra NAD* cần thiết, nhưng thiếu một chất nhận điện tử cuối cùng thì nguồn NAD* này sẽ ngừng được cung cấp. Một tế bào trong một hoàn cảnh khó khăn như vậy sẽ phải sử dụng một nguồn NAD* khác được sinh ra từ các con đường trao đôi chất trung gian khác được gọi là các con đường trao đổi chất lên men.



Từ khóa tìm kiếm nhiều: bai tap sinh hoc, lên men

ATP được tổng hợp từ đâu?

Các ion hiđro được đẩy bởi động lực nhờproton sẽ chảy xuôi građien điện hoá qua các kênh protein có tôn là ATP-synthetaza (hoặc ATP-aza), enzim này photphoryl hóa các phân tử ADP thành ATP. Sự photphoryl hóa như vậy được gọi là photphoryl hoá oxi hóa, vì rằng građien proton được tạo ra nhở sự oxi hóa các thành phần của một chuỗi vận chuyển điện tử.

         Trước đây các nhà khoa học tìm cách tính toán chính xác con số các phân tử ATP được tổng hợp trên mỗi cặp điện tử chuyển dởi dọc theo chuỗi vận chuyến điện tử. Tuy nhiên ngày nay rõ ràng rằng sự photphoryl hóa và sự oxi hóa không ghép đôi trực tiếp với nhau. Nói cách khác hóa thẩm không đòi hỏi một mối tương quan bền vững giữa con số các phân từ NADH và FADH2 bị khử, con số các điện tử chuyển dọc theo chuỗi vận chuyển điện tử và con số các phần tử ADP được tổng hợp. Ngoài ra tế bào sử dụng građien proton cho các quá trình khác của tế bào kê cả vận chuyển chủ động và chuyển động nhờ lông roi do vậy không phải mọi điện tử được vận chuyển đều dẫn đếnsự sản sinh ATP.

tổng hợp ATP


        Tuy nhiên, khoảng 34 phân tử ADP trên mỗi phân tử glucoza sẽ được photphoryl hóa oxi hóa thành ATP nhờ hóa thẩm: ba từ mỗi trong mười phân tử NADH sinh ra từ đường phân, bước tổng hợp axetyl-CoA và chu trình Krebs ; còn hai từ mỗi trong hai phân tử FADHj sinh ra trong chu trình Krebs. Từ việc đường phân sản sinh ra hai phân tử ATP nhờ sự photphoryl hóa ồ mức độ cơ chất và chu trình Krebs sản sinh ra hai phân tử nữa thì sự oxi hóa hiếu khí hoàn toàn một phân tử glucoza nhờmột sinh vật nhân sơ, về lý thuyết có thể thu được 38 phân tử ATP. Cực đại về mặt lý thuyết đối với các tế bào nhân chuẩn sẽ là 36 phân tử ATP vì rằng năng lượng từ hai phân tử ATP sẽ được sử dụng đê vận chuyển NADH sinh ra trong đường phân vào trong ti thể.





Từ khóa tìm kiếm nhiều: bai tap sinh hoc, hô hấp ở thực vật

Quá trình tổng hợp ATP

      Hóa thẩm là một thuật ngữ chung dùng để chỉ sự sử dụng các gradien ion nhằm tạo ra ATP; điều đó có nghĩa là ATP được tổng hợp bằng cách sử dụng năng lượng được giải phóng ra nhở một dòng ion theo chiều građien điện hoá của chúng qua màng. Không nén nhầm thuật ngữ này với sự thâm thấu của nước.

       Nhớ lại rằng các hóa chất khuếch tán từ những vùng có nồng độ cao tới những vùng có nồng độ thấp và về phía có điện tích ngược với điện tích của chúng. Chúng ta gọi tổ hợp những sự chênh lệch về nồng độ và về điện tích là một građien diện hoá. Các hóa chất khuếch tán theo chiều građien điện hóa. Cũng cần nhớ lại rằng màng của tế bào và các bào quan không thâm đối với hầu hết hóa chất trừ phi một kênh protein chuyển biệt cho phép chúng đi qua màng. Màng duy trì một građien điện hoá bằng cách giữ một hoặc nhiều hoá chất ở nồng độ cao ở một phía của màng. Sự phong toả khuếch tán sẽ tạo nên một năng lượng tiềm tàng giống như nước ồ đằng sau một con đê.

tổng hợp ATP


      Hóa thẩm sử dụng năng lượng tiềm tàng của một građien điện hóa đê photphoryl hoá ADP thành ATP. Mặc dù hóa thẩm là nguyên lý chung đúng với cả sự photphorỵl hóa oxi hóa lẫn sự photphorỵl hoả quang hợp, song ở đây chúng ta coi như nó chỉ liên quan tới sự photphoryl hóa oxi hóa.

       Như chúng ta đã thấy, tế bào sử dụng năng lượng được giải phóng ra trong các phản ứng oxi hóa khử của các chuỗi vận chuyển điện tử để vận chuyển một cách chủ động các proton qua màng, về mặt lý thuyết một chuỗi vận chuyển điện tử sẽ bơm ba cặp proton đối với mỗi cặp điện từ được NADH mang tới và bơm hai cặp proton dối với mỗi cặp điện tử được cung cấp bởi FADH2. Sự khác biệt này có nguồn gốc từ sự thật rằng FADH2 phân phối các điện tử tới phần xa hơn của chuỗi so với NADH; do vậy năng lượng được mang bởi FADH, được sử dụng để vận chuyển ít hơn một phần ba số proton. Vì rằng lớp lipit kép không thấm đối với các proton nên sự vận chuyển proton tới một phía của màng sẽ tạo nên một građien điện hoá có tên là građien proton, građien này mang năng lượng tiềm tàng được gọi là động lực nhở proton.



Đọc thêm tại:

Sự vận chuyển điện tử

        Các điện tử được mang bởi NADH đi vào chuỗi vận chuyển điện tử tại điểm flavoprotein, còn các điện tử được mang bởi FADH2 được đưa vào qua ubiquinon. Điều này giải thích tại sao có nhiều ATP hdn được tạo thành từ NADH so với từ FADHị. Các nhà nghiên cứu không nhất trí được phân tử chất mang nào là các bơm proton thật sự, cũng không nhất trí về con số proton được bơm.

        Ở một số cơ thể, chất nhận điện tử cuối cùng là các nguyên tử oxi, nếu thểm các ion hiđro sẽ tạo ra H,0; các cơ thể này tiến hành hô hấp hiếu khi và được gọi là các sinh vật hiếu khí. Các cơ thể khác dược gọi là các sinh vật kị khí, sử dụng các phân tử vô cơ khác (hoặc hiếm hơn là một phân tử hữu cơ) thay cho oxi làm chất nhận điện tử cuốicùng và tiến hành hô hấp kị khí. Vi khuẩn kị khí Desulíovibriochang hạn, khử sunfat (S042-) thành khí sunfua hiđro (H,s ), trong khi các sinh vật kị khí khác thuộc chi Bacillusvà Pseudomonassử dụng nitrat (NO, ) để tạo ra các ion nitrit (N02‘), oxit nitơ (N20‘) hoặc khí nitơ (N2). Một số sinh vật nhân sơ – đặc biệt là các vi khuẩn cổ được gọi là vi khuẩn sinh metan – khử cacbonat (CO,2- ) thành kill metan (CH4 ).

       Các kĩ thuật viên phòng thí nghiệm tiến hành các phép thử đối với các sản phẩm của hô hấp kị khí như nitrit để giúp xác định một SỐ loài vi khuẩn. Hô hấp kị khí cũng có tầm quan trong thiết yếu đối với sự tuần hoàn nitơ và lưu huỳnh trong tự nhiên.

Hô hấp kị khí


        Tóm lại, đường phân, con đường pentozophotphat, con đường Entner- Doudoroff và chu trình Krebs, sẽ tách các điện tử mang năng lượng từ các phân tử glucoza và chuyển chúng tới các phân tử NADH và FADH,. Đôn lượt mình, NADH và FADH2sẽ chuyển các điện tử tới một chuỗi vận chuyển điện tử. Khi các diện tử chuyển dởi dọc theo chuỗi vận chuyển điện tử, các bơm proton sẽ sử dụng năng lượng của các điện tử để vận chuyển một cách chủ động qóc proton (các ion hiđro) qua màng .

       Tuy nhiên, nhớ lại rằng, ý nghĩa của sự vận chuyển điện tử không chỉ nằm ở chỗ bơm các proton qua màng mà còn ơ chỗ cuối cùng nó sẽ dẫn đến sự tổng.hợp ATP.



Đọc thêm tại:

Các phân tử chất trong chuỗi vận chuyển điện tử


  1. Flavoprotein là các protein xuyên màng mà nhiều trong chúng chứa flavin, một coenzim bắt nguồn từ riboflavin (vitamin B2). Một dạng của flavin là flavinmononucleotit (FMN), phân tử chất mang đầu tiôn của các chuỗi vận chuyển điện tử trong ti thể. FAD là một coenzim tương tự thuộc các nhóm flavinprotein khác. Giống như mọi phân tử chất mang trong chuỗi vận chuyển diện tử, các flavoprotein cũng quay vòng giữa trạng thái khử và trạng thái oxi hoá.

  2. Ubiquinon là các chất mang phi protein hòa tan trong lipit, có tên gọi như vậy vì chúng được gặp ổ khắp nơi trong tế bào. Các ubiquinon có nguồn gốc từ vitamin K. Trong ti thể ubiquinon được gọi là coenzym Q.

  3. Các protein chứa kim loại là một nhóm hỗn hợp các protein xuyên màng chứa một con số thay đổi các nguyên tủ sắt-lưu huỳnh và đồng, có thể quay vòng giữa trạng thái khứ và trạng thái oxi hoá. Các protein sắt -lưu huỳnh gặp ởcác vị tri khác nhau trong chuỗi vận chuyển điện tử ở nhiều sinh vật khác nhau. Các protein đồng chỉ tìm thấy trong các chuỗi vận chuyển điện tư tham gia vào quang hợp.

  4. Các xitocrom là các protein xuyên màng liên kết vứi nhân hem, một phân tử phi protein mang màu chứa sắt cũng gặp trong hemoglobin của máu. sắt có thể quay vòng giữa trạng thái khử (Fe2*) và trạng thái oxi hoá (Fe3*). Các xitocrom được mô tả bằng các chữ cái và các con số dựa theo trật tự chúng đươe tìm ra, do vậy thứ tự của chúng trong các chuỗi vận chuyển điện từ thường khổng phải bao giở cũng hợp lý.
xitocrom



              Các phân tử chất mang trong các chuỗi vận chuyển điện tử thường đa dạng – vi khuẩn thật thống thường có các phân tử chất mang được sắp xếp theo trật tự khác với vi khuẩn cổ hoặc ti thể của các sinh vật nhân chuẩn. Một số sinh vật nhân sớ trong đó có E. colithậm chí có the thay đổi các phân tử chất mang của chúng dưới các điều kiện môi trường khác nhau. Ngay trong vi khuẩn, bản chất của các phân tử chất mang cũng có thể thay đổi chăng hạn, các tác nhân gây bệnh Neisseriavà Pseudomonaschứa hai xitocrom, a và artập hợp lại được gọi là xitocrom oxidaza,chúng oxi hoá xitocrom c, những vi khuẩn như vậy được gọi là oxidaza dương tính, ngược lại các vi khuẩn gây bệnh khác như Escherichia, Salmonella, và Proteus,thiếu xitocrom oxidaza và do vậy được coi là oxidaza âm tính.



Đọc thêm tại:

Sự vận chuyển điện tử trong cơ thể

      Một số nhà khoa học ước tính rằng mỗi ngày một người trung bình tổng hợp nên các phân tử ATP bằng trọng lượng của bản thân họ và sử dụng chúng cho các quá trình trao đổi chất, đáp ứng, sinh trưởng và sinh sản tế bào. Sự quay vòng ATP ở các sinh vật nhân sơ là tương đối đa dạng. Sự sản sinh ATP quan trọng nhất không xảy ra nhờ đường phân hoặc chu trình Krebs, mà ngược lại thống qua sự giải phóng năng lượng từng bước từ một loạt các phản ứng oxi hoá khử giữa các phân tử được gọi là chuỗi vận chuyển điện tử.

        Một chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm một loạt các phân tử chất mang được gắn vào màng, chúng chuyển điện tử từ chất nhận này đến chất nhận khác và cuối cụng tới một chất nhận điện tử cuối cùng. Thông thường, điện tử bắt nguồn từ sự phân giải một phân tử hữu cơ như glucoza, tuy nhiên các sinh vật có tên là cáo sinh vật hoá dưỡng vô cơ lại nhận được điện tử từ các nguồn vở cơ như Hj, NOj’ hoặc Fe2*.

sản sinh ATP


      Dù trong trường hợp nào thì điện tử cũng được chuyển hóa một chuỗi giống như vận chuyển những cái xô trong một đội cứu hỏa tới người nhận cuối cùng. Cũng giống như với đội cứu hoả, bước chuyển điện tử cuối cùng là không thuận nghịch. Năng lượng từ các diện tử sĩ được sử dụng để vận chuyển (bơm) một cách chủ động các proton (H+) qua màng, qua đó thiết lập nên một gradien proton nhàm phát sinh ATP nhờ một quá trình được gọi là lõi thẩm.

      Các chuỗi vận chuyển điện tử nằm trên màng trong ti thể (phần răng lược) ở các sinh vật nhân chuẩn và trên màng tế bào chất ở các sinh vật nhân sơ. Mặc dù NADH và FADH-, cho đi các điện tử dưới dạng các nguyên tử H, (diện tử và proton), song nhiều phân tử chất mang chỉ chuyến các điện tử dọc theo chuỗi. Có bốn nhóm phân tử chất mang trong các chuỗi vận chuyển điện tử.




Từ khóa tìm kiếm nhiều: quá trình quang hợp, len men

Chu trình Krebs

      Tại điểm này trong sự phân giải một phân tử glucoza, một lượng lớn năng lượng vẫn nằm lại trong các liên kết của axetyl-CoA. Chu trình Krebs là một loạt gồm tám phản ứng enzim sẽ chuyển phần lớn số năng lượng dự trữ đó tới các coenzim NAD* và FAD. Hai cacbon trong axetat bị oxi hoá và các coenzim bị khử. Chu trình Krebs, được gọi tên theo nhà hóa sinh học Hans Krebs (1900-1981), người đã làm sáng tỏ các phản ứng của nó vào những năm 1940, diễn ra trong tế bào chất của các sinh vật nhân sơ và trong phần nền ti thể của các sinh vật nhân chuẩn. Nó cũng được gọi là chu trình axit trìcacboxylic (TCA), vì nhiều trong số các hợp chất của nó chứa ba nhóm cacboxyl, và cũng còn có tên là chu trình axit xitric để chỉ hợp chất đầu tiên được tạo thành trong chu trình.

       Có năm kiểu phản ứng trong chu trình Krebs :


  1. Sự đồng hoá axit xitric

  2. Các phản ứng đồng phân hoá

  3. Các phàn ứng oxi hóa khử

  4. Các phản ứng decacboxyl hóa

  5. Sự photphoryl hoá ở mức độ cơ chất
Hans Krebs


     Trong bước đầu tiên của chu trình Krebs, sự phá vỡ liên kết cao năng giữa axetat và coenzim A sẽ giải phóng ra năng lượng đủ để liên kết phân tử axetat chứa hai cacbon vừa được giải phóng vào một hợp chất chứa bốn cacbon là axit oxaloaxetic, qua đó tạo nên hợp chất chứa sáu cacbon axit xitric.

      Sau sự đồng phân hoá, các phản ứng đecacboxyl hóa của chu trình Krebs sẽ giải phóng ra hai phân tử co, đối với mỗi axetyl- CoA đi vào chu trình. Như vậy, cứ mỗi lần hai nguyên từ cacbon đi vào chu trình, thì hai nguyên tử lại thất thoát vào môi trưởng. Tới điểm giao tiếp này của sự hô hấp một phân tử glucoza, sáu nguyên tử cacbon đã thất thoát vào môi trưởng: hai dưới dạng các phân tử COj được sân sinh trong sự đecacboxyl hóa hai phân tử axit piruvic để tạo thành hai phân tử axetyl-CoA, và bốn phân tử CO, được sản sinh trong sự đecacboxyl hoá sau hai vòng quay của chu trình Krebs (mởi lần có một phân tủ’ axetyl- CoA đi vào chu trình).

      Một lượng nhờ ATP cũng được sản sinh trong chu trình Krebs. Cứ hai phân tử axetyl- CoA đi hết chu trình Krebs thì hai phân tử ATP lại được tạo thành nhở sự photphoryl hóa ở mức độ có chất. Một phân tử guanozin triphotphat (GTP) tương tự như ATP được dùng làm chất trung gian trong quá trình này.

      Các phản ứng oxi hoá khử sẽ khử FAD thành FADH, va NAD* thành NADH. Do vậy cứ hai phân tử axetyl-CoA di hốt chu trình Krebs thì sáu phân tử NADH và hai phân tử FADH2lại được tạo thành. Trong chu trình Krebs ít năng lượng được bắt giữ trực tiếp trong các liên kết photphat cao năng, song nhiều năng lượng được chuyển qua các điện tử tới NADH và FADH. Các coenzim là những phân tử quan trọng nhất của hô hấp vì rằng chúng mang một lượng lớn năng lượng sau đó sẽ được sử dụng đế photphoryl hóa ADP thành ATP.




Từ khóa tìm kiếm nhiều: cấu trúc tế bào, len men