Các con đường trao đổi chất đồng hóa

      Các phản ứng đồng hoá là những phản ứng tổng hợp. Chúng đòi hỏi năng lượng và một nguồn chất trao đổi. Năng lượng cho sự đồng hoá được cung cấp bởi ATP sinh ra trong các phản ứng dị hoá của sự hô hấp hiếukhí, hôhấp kị khí và lên men và nhờ các phản ứng mở đầu trong quang hợp. Đường phân, chu trình Krebs , và con đường pentozophotphat cung cấp 12 tiền chất trao đổi cơ bản mà từ đó toàn bộ các đại phân tử và các cấu trúc tế bào có thể được hình thành. Một số vi sinh vật như E. coli có thể tổng hợp toàn bộ 12 tiền chất; các cơ thể khác như con người phải lấy một số tiền chất trong khẩu phần thức ăn của mình

     Nhiều con đường trao đổi chất đồng hoá diễn ra theo chiều ngược lại với con đường trao đổi chất dị hoá mà chúng ta đã thảo luận, do vậy nhiều trong số các nguyên liệu kể ra sau đây đã được thảo luận chỉ theo một nghĩa trong phần nói về dị hoá. Các phản ứng có thể tiến hành theo cả hai hướng – đồng hoá và dị hoá – được gọi là các phản ứng hai chiều. Các phần sau đây sẽ thảo luận về quá trình tổng hợp các hiđratcacbon, lipit, amino axit và nucleotit.

 trao đổi chất đồng hóa


Sư sinh tổng hợp hiđratcacbon

     Như chúng ta đã thấy, đồng hoá bắt đầu ở các sinh vật quang hợp bằng sự cố  định cacbon nhờ các enzim của chu trình Calvin- Benson để tạo thành các phân tử G3P. Các enzim sẽ sử dụng G3P như là điểm khởi đầu để tổng hợp các loại đường, các polisaccarit phức tạp như tinh bột, xenluloza dành cho thành tế bào b tảo và peptiđoglican cho thành tế bào của vi khuẩn. Động vật và nguyên sinh động vật tổng hợp phân tử glicogen dự trữ.

     Một số tế bào có khả năng tổng hợp các loại đường từ các tiền chất phi hiđratcacbon như các amino axit, glixerol, và các axit béo bởi các con đường trao đổi chất tập hợp lại được gọi chung là sự tái tạo mới glucoza. Hầu hết các phản ứng tái tạo mới glucoza đều là các phản ứng hai chiều, diễn ra bằng cách sư dụng các enzim của con đường đường phân ngược, song bốn phản ứng trong số này đòi hởi các enzim không thuận nghịch. Sự tái tạo mới glucoza gồm những phản ứng thu nhiệt cao và chỉ có thể diễn ra nếu có đủ nguồn năng lượng.





Từ khóa tìm kiếm nhiều: bài tập sinh học, quang hợp

Các con đường trao đổi chất dị hóa

Sự phân giải lipit

      Lipit hay tham gia nhất vào sự sản sinh ATP và chất trao đổi là các chất béo, được cấu tạo từ glixerol và các axit béo. Trong bước đầu tiên của sự phân giải chất béo, các enzim có tên là lipazasẽ thủy phân các liên kết nối glycerol với các chuỗi axit béo.

      Các phản ứng tiếp theo sẽ phân giải tiếp tục các phân tử glicerol và axit béo. Glicerol được chuyển hoá thành DHAP, chất này, như là một cơ chất của con đường đường phân sẽ được oxi hóa thành axit piruvic. Các axit béo được phân giải trong một quá trình dị hóa có tên là beta-oxi hóa (“Beta” là một phần trong tên của quá trình này là vì các enzim sẽ phân giải liên kết nằm ở nguyên tử cacbon thứ hai nếu tính từ đầu tận cùng của một axit béo, đồng thời beta cũng là từ thứ hai trong bảng chữ cái chữ Hy Lạp). Trong quá trình này, các enzim sẽ cắt nhiều lần các cặp nguyên tử cacbon đã được hiđro hóa và nối từng cặp này với coenzim A để tạo thành acetyl-CoA cho đến khi toàn bộ axit béo được chuyển hóa thành các phân tử acetyl-CoA. NADH và FADHj sẽ được sinh ra trong quá trình beta-oxi hóa và các phân tử này sẽ được sinh ra nhiều hơn khi acetyl-CoA được sử dụng trong chu trình Krebs để phát sinh ATP. Giống như trong trường hợp của chu trình Krebs, các enzim tham gia vào sự beta-oxi hóa nằm trong tế bào chất ở các sinh vật nhân sơ và trong ti thể ở các sinh vật nhân chuẩn.


axit béo


Sự phân giải protein  

      Một số vi sinh vật, đặc biệt là các vi khuẩn làm hỏng thực phẩm, các vi khuẩn gây bệnh, và nấm, thường phân giải như là một nguồn năng lượng và chất trao đổi quan trọng. Hầu hết các vi sinh vật khác chỉ phân giải protein và các amino carbon thành phần của chúng khi nguồn hoặc chất béo không được cung cấp.

       Nói chung, protein quá lớn để có thể qua màng tế bào, do vậy ví sinh vật tiến hành bước đầu tiên trong quá trình phần giải protein ở bên ngoài tế bào bằng cách tiết ra các proteaza – enzim phân giải protein thành các amino axit thành phần của chúng. Khi đã được giải phóng ra nhở hoạt động của các proteaza, các ammo axit sẽ được vận chuyển vào bên trong tế bào ở đó các enzim đặc hiệu sẽ cắt các nhóm amin trong một phản ứng được gọi là loại amin hóa. Các phân tử nhận được sẽ đi vào chu trình Krebs còn các nhóm amin sẽ được tái quay vòng để tổng hợp các amino axit khác hoặc được tiết ra dưới dạng các chất thải có chứa nitơ như amoniac (NH,), ion ammoni (NH4+), hoặc oxit trimetylamin (chất này có cồng thức hoá họq là (CH,)3NO và được viết tắt là TMAO. TMAO giữ một vai trò đáng chú ý trong sự sản sinh ra mùi mà chúng ta gọi là “mùi cá”.

       Cho đến nay, chúng ta đã nghiên cứu sự phân giải các hiđratcacbon, lipit, và protein. Bây giở chúng ta sẽ chú ý vào sự tổng hợp các phân tử này bằng cách khởi đầu với các phản ứng đồng hoá của quang hợp.


Từ khóa tìm kiếm nhiều: hô hấp ở thực vật, lên men

Con đường trao đổi chất lên men

           Đôi khi các tế bào không thể oxi hoá hoàn toàn glucoza nhờ hô hấp tế bào. Chẳng hạn chúng có thể thiếu các chất nhận điện tử cuối cùng ví dụ trong trường hợp một vi khuẩn hiếu khí sống trong môi trường kị khí của ruột già. Các điện tử không thể chạy dọc theo một chuỗi vận chuyển điện tử trừ phi các phân tử chất mang dạng oxi hoá được cung cấp để thu nhận các điện tử này. Sự tương đồng của đội cứu hoả sẽ giúp làm rõ điều này.

          Giả thiết rằng người cuối cùng trong đội không hắt nước đi mà thay vào đó lại giữ đầy hai xô nước till điều gì sẽ xảy ra? Toàn đội lính cứu hởa sẽ giữ các xô đầy nước lại, điều tương tự sẽ xảy ra trong một chuổi vận chuyển điện tử : tất cả các phân tủ’ chất mang sẽ buộc phải duy trì trạng thái khử của chúng nếu không có một chất nhận điện tử cuối cùng. Thiếu sự vận chuyển các điện tứ dọc theo chuỗi, các proton sẽ không thể được chuyển đi, động lực nhờ proton sẽ hiên mất và sự photphoryl hóa oxi hóa ADP thành ATP sẽ ngừng lại. Thiếu ATP, tế bào sẽ không có khả năng đồng hoá, sinh trưởng hoặc phân chia.

trao đổi chất lên men


          ATP có thể được tổng hợp trong đường phân và trong chu trình Krebs nhờ sự photphoryl hóa ở mức độ cơ chất. Cuối cùng, cả hai con đường trao đổi chất này sẽ sinh ra bốn phân tử ATP trên mỗi phân tử glucoza, tuy nhiên, việc xem xét kĩ lưỡng đã phát hiện thấy rằng đường phân và chu trình Krebs đòi hòi một sự cung cấp liên tục các phân tử NAD* dạng oxi hóa. Trong hô hấp, sự vận chuyển điện tử sẽ sinh ra NAD* cần thiết, nhưng thiếu một chất nhận điện tử cuối cùng thì nguồn NAD* này sẽ ngừng được cung cấp. Một tế bào trong một hoàn cảnh khó khăn như vậy sẽ phải sử dụng một nguồn NAD* khác được sinh ra từ các con đường trao đôi chất trung gian khác được gọi là các con đường trao đổi chất lên men.



Từ khóa tìm kiếm nhiều: bai tap sinh hoc, lên men

ATP được tổng hợp từ đâu?

Các ion hiđro được đẩy bởi động lực nhờproton sẽ chảy xuôi građien điện hoá qua các kênh protein có tôn là ATP-synthetaza (hoặc ATP-aza), enzim này photphoryl hóa các phân tử ADP thành ATP. Sự photphoryl hóa như vậy được gọi là photphoryl hoá oxi hóa, vì rằng građien proton được tạo ra nhở sự oxi hóa các thành phần của một chuỗi vận chuyển điện tử.

         Trước đây các nhà khoa học tìm cách tính toán chính xác con số các phân tử ATP được tổng hợp trên mỗi cặp điện tử chuyển dởi dọc theo chuỗi vận chuyến điện tử. Tuy nhiên ngày nay rõ ràng rằng sự photphoryl hóa và sự oxi hóa không ghép đôi trực tiếp với nhau. Nói cách khác hóa thẩm không đòi hỏi một mối tương quan bền vững giữa con số các phân từ NADH và FADH2 bị khử, con số các điện tử chuyển dọc theo chuỗi vận chuyển điện tử và con số các phần tử ADP được tổng hợp. Ngoài ra tế bào sử dụng građien proton cho các quá trình khác của tế bào kê cả vận chuyển chủ động và chuyển động nhờ lông roi do vậy không phải mọi điện tử được vận chuyển đều dẫn đếnsự sản sinh ATP.

tổng hợp ATP


        Tuy nhiên, khoảng 34 phân tử ADP trên mỗi phân tử glucoza sẽ được photphoryl hóa oxi hóa thành ATP nhờ hóa thẩm: ba từ mỗi trong mười phân tử NADH sinh ra từ đường phân, bước tổng hợp axetyl-CoA và chu trình Krebs ; còn hai từ mỗi trong hai phân tử FADHj sinh ra trong chu trình Krebs. Từ việc đường phân sản sinh ra hai phân tử ATP nhờ sự photphoryl hóa ồ mức độ cơ chất và chu trình Krebs sản sinh ra hai phân tử nữa thì sự oxi hóa hiếu khí hoàn toàn một phân tử glucoza nhờmột sinh vật nhân sơ, về lý thuyết có thể thu được 38 phân tử ATP. Cực đại về mặt lý thuyết đối với các tế bào nhân chuẩn sẽ là 36 phân tử ATP vì rằng năng lượng từ hai phân tử ATP sẽ được sử dụng đê vận chuyển NADH sinh ra trong đường phân vào trong ti thể.





Từ khóa tìm kiếm nhiều: bai tap sinh hoc, hô hấp ở thực vật

Quá trình tổng hợp ATP

      Hóa thẩm là một thuật ngữ chung dùng để chỉ sự sử dụng các gradien ion nhằm tạo ra ATP; điều đó có nghĩa là ATP được tổng hợp bằng cách sử dụng năng lượng được giải phóng ra nhở một dòng ion theo chiều građien điện hoá của chúng qua màng. Không nén nhầm thuật ngữ này với sự thâm thấu của nước.

       Nhớ lại rằng các hóa chất khuếch tán từ những vùng có nồng độ cao tới những vùng có nồng độ thấp và về phía có điện tích ngược với điện tích của chúng. Chúng ta gọi tổ hợp những sự chênh lệch về nồng độ và về điện tích là một građien diện hoá. Các hóa chất khuếch tán theo chiều građien điện hóa. Cũng cần nhớ lại rằng màng của tế bào và các bào quan không thâm đối với hầu hết hóa chất trừ phi một kênh protein chuyển biệt cho phép chúng đi qua màng. Màng duy trì một građien điện hoá bằng cách giữ một hoặc nhiều hoá chất ở nồng độ cao ở một phía của màng. Sự phong toả khuếch tán sẽ tạo nên một năng lượng tiềm tàng giống như nước ồ đằng sau một con đê.

tổng hợp ATP


      Hóa thẩm sử dụng năng lượng tiềm tàng của một građien điện hóa đê photphoryl hoá ADP thành ATP. Mặc dù hóa thẩm là nguyên lý chung đúng với cả sự photphorỵl hóa oxi hóa lẫn sự photphorỵl hoả quang hợp, song ở đây chúng ta coi như nó chỉ liên quan tới sự photphoryl hóa oxi hóa.

       Như chúng ta đã thấy, tế bào sử dụng năng lượng được giải phóng ra trong các phản ứng oxi hóa khử của các chuỗi vận chuyển điện tử để vận chuyển một cách chủ động các proton qua màng, về mặt lý thuyết một chuỗi vận chuyển điện tử sẽ bơm ba cặp proton đối với mỗi cặp điện từ được NADH mang tới và bơm hai cặp proton dối với mỗi cặp điện tử được cung cấp bởi FADH2. Sự khác biệt này có nguồn gốc từ sự thật rằng FADH2 phân phối các điện tử tới phần xa hơn của chuỗi so với NADH; do vậy năng lượng được mang bởi FADH, được sử dụng để vận chuyển ít hơn một phần ba số proton. Vì rằng lớp lipit kép không thấm đối với các proton nên sự vận chuyển proton tới một phía của màng sẽ tạo nên một građien điện hoá có tên là građien proton, građien này mang năng lượng tiềm tàng được gọi là động lực nhở proton.



Đọc thêm tại:

Sự vận chuyển điện tử

        Các điện tử được mang bởi NADH đi vào chuỗi vận chuyển điện tử tại điểm flavoprotein, còn các điện tử được mang bởi FADH2 được đưa vào qua ubiquinon. Điều này giải thích tại sao có nhiều ATP hdn được tạo thành từ NADH so với từ FADHị. Các nhà nghiên cứu không nhất trí được phân tử chất mang nào là các bơm proton thật sự, cũng không nhất trí về con số proton được bơm.

        Ở một số cơ thể, chất nhận điện tử cuối cùng là các nguyên tử oxi, nếu thểm các ion hiđro sẽ tạo ra H,0; các cơ thể này tiến hành hô hấp hiếu khi và được gọi là các sinh vật hiếu khí. Các cơ thể khác dược gọi là các sinh vật kị khí, sử dụng các phân tử vô cơ khác (hoặc hiếm hơn là một phân tử hữu cơ) thay cho oxi làm chất nhận điện tử cuốicùng và tiến hành hô hấp kị khí. Vi khuẩn kị khí Desulíovibriochang hạn, khử sunfat (S042-) thành khí sunfua hiđro (H,s ), trong khi các sinh vật kị khí khác thuộc chi Bacillusvà Pseudomonassử dụng nitrat (NO, ) để tạo ra các ion nitrit (N02‘), oxit nitơ (N20‘) hoặc khí nitơ (N2). Một số sinh vật nhân sơ – đặc biệt là các vi khuẩn cổ được gọi là vi khuẩn sinh metan – khử cacbonat (CO,2- ) thành kill metan (CH4 ).

       Các kĩ thuật viên phòng thí nghiệm tiến hành các phép thử đối với các sản phẩm của hô hấp kị khí như nitrit để giúp xác định một SỐ loài vi khuẩn. Hô hấp kị khí cũng có tầm quan trong thiết yếu đối với sự tuần hoàn nitơ và lưu huỳnh trong tự nhiên.

Hô hấp kị khí


        Tóm lại, đường phân, con đường pentozophotphat, con đường Entner- Doudoroff và chu trình Krebs, sẽ tách các điện tử mang năng lượng từ các phân tử glucoza và chuyển chúng tới các phân tử NADH và FADH,. Đôn lượt mình, NADH và FADH2sẽ chuyển các điện tử tới một chuỗi vận chuyển điện tử. Khi các diện tử chuyển dởi dọc theo chuỗi vận chuyển điện tử, các bơm proton sẽ sử dụng năng lượng của các điện tử để vận chuyển một cách chủ động qóc proton (các ion hiđro) qua màng .

       Tuy nhiên, nhớ lại rằng, ý nghĩa của sự vận chuyển điện tử không chỉ nằm ở chỗ bơm các proton qua màng mà còn ơ chỗ cuối cùng nó sẽ dẫn đến sự tổng.hợp ATP.



Đọc thêm tại:

Các phân tử chất trong chuỗi vận chuyển điện tử


  1. Flavoprotein là các protein xuyên màng mà nhiều trong chúng chứa flavin, một coenzim bắt nguồn từ riboflavin (vitamin B2). Một dạng của flavin là flavinmononucleotit (FMN), phân tử chất mang đầu tiôn của các chuỗi vận chuyển điện tử trong ti thể. FAD là một coenzim tương tự thuộc các nhóm flavinprotein khác. Giống như mọi phân tử chất mang trong chuỗi vận chuyển diện tử, các flavoprotein cũng quay vòng giữa trạng thái khử và trạng thái oxi hoá.

  2. Ubiquinon là các chất mang phi protein hòa tan trong lipit, có tên gọi như vậy vì chúng được gặp ổ khắp nơi trong tế bào. Các ubiquinon có nguồn gốc từ vitamin K. Trong ti thể ubiquinon được gọi là coenzym Q.

  3. Các protein chứa kim loại là một nhóm hỗn hợp các protein xuyên màng chứa một con số thay đổi các nguyên tủ sắt-lưu huỳnh và đồng, có thể quay vòng giữa trạng thái khứ và trạng thái oxi hoá. Các protein sắt -lưu huỳnh gặp ởcác vị tri khác nhau trong chuỗi vận chuyển điện tử ở nhiều sinh vật khác nhau. Các protein đồng chỉ tìm thấy trong các chuỗi vận chuyển điện tư tham gia vào quang hợp.

  4. Các xitocrom là các protein xuyên màng liên kết vứi nhân hem, một phân tử phi protein mang màu chứa sắt cũng gặp trong hemoglobin của máu. sắt có thể quay vòng giữa trạng thái khử (Fe2*) và trạng thái oxi hoá (Fe3*). Các xitocrom được mô tả bằng các chữ cái và các con số dựa theo trật tự chúng đươe tìm ra, do vậy thứ tự của chúng trong các chuỗi vận chuyển điện từ thường khổng phải bao giở cũng hợp lý.
xitocrom



              Các phân tử chất mang trong các chuỗi vận chuyển điện tử thường đa dạng – vi khuẩn thật thống thường có các phân tử chất mang được sắp xếp theo trật tự khác với vi khuẩn cổ hoặc ti thể của các sinh vật nhân chuẩn. Một số sinh vật nhân sớ trong đó có E. colithậm chí có the thay đổi các phân tử chất mang của chúng dưới các điều kiện môi trường khác nhau. Ngay trong vi khuẩn, bản chất của các phân tử chất mang cũng có thể thay đổi chăng hạn, các tác nhân gây bệnh Neisseriavà Pseudomonaschứa hai xitocrom, a và artập hợp lại được gọi là xitocrom oxidaza,chúng oxi hoá xitocrom c, những vi khuẩn như vậy được gọi là oxidaza dương tính, ngược lại các vi khuẩn gây bệnh khác như Escherichia, Salmonella, và Proteus,thiếu xitocrom oxidaza và do vậy được coi là oxidaza âm tính.



Đọc thêm tại: